動(dòng)物行為學(xué)的形成與發(fā)展

60年代以來，動(dòng)物行為學(xué)的研究就受到各國科學(xué)家的關(guān)注。歐洲的一些動(dòng)物行為學(xué)家對(duì)動(dòng)物行為研究的發(fā)展作出了重大的貢獻(xiàn)。70年代以來，隨著人們對(duì)動(dòng)物行為研究重要性的認(rèn)識(shí)，有關(guān)的科研項(xiàng)目日益增多，動(dòng)物行為學(xué)已成為生物學(xué)中極為活躍和重要的一個(gè)分支學(xué)科。它除了研究動(dòng)物行為本身外，還把研究?jī)?nèi)容從行為維系群體的作用，擴(kuò)展到行為的個(gè)體發(fā)育進(jìn)化史、行為的控制及社會(huì)性組織等方面。通過這些研究，使動(dòng)物行為學(xué)得到了進(jìn)一步的發(fā)展，并已逐漸發(fā)展為一門不僅涉及行為學(xué)，而且涉及到生態(tài)學(xué)、生理學(xué)、心理學(xué)、遺傳學(xué)、進(jìn)化論、社會(huì)學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)的一門綜合性學(xué)科。
　　
一、動(dòng)物行為學(xué)的研究歷史

　　20世紀(jì)以前是動(dòng)物行為學(xué)的萌芽時(shí)期，是動(dòng)物行為學(xué)經(jīng)歷的一個(gè)緩慢發(fā)展的階段。早在舊石器時(shí)代（34000～10500年前），人們開始注意觀察周圍的動(dòng)物，隨著動(dòng)物家養(yǎng)的開始，人類也需要了解動(dòng)物的生活周期和行為。在文明時(shí)代的早期，古埃及人開始嘗試人工孵卵。古希臘的亞里斯多德（384～322bc）開始了觀察、描述動(dòng)物行為的新紀(jì)元。在他的論著中，記錄了540種動(dòng)物的生活史和行為，對(duì)后人關(guān)于生命的認(rèn)識(shí)方面產(chǎn)生了相當(dāng)大的影響。

　　17、18世紀(jì)，研究動(dòng)物行為的人更多了，開始了比較不同物種行為的研究和行為的理論探討。如德國人約翰（johunn pernaller）研究了不同鳥的行為差異，涉及取食地、社會(huì)行為、筑巢、領(lǐng)地、季節(jié)性羽毛色彩變化、遷徙、鳴叫和育雛等方面。法國的勒雷（chorles george lereg）對(duì)狼、狐的捕食行為及野兔的恐懼表現(xiàn)有過生動(dòng)的描述，提出了動(dòng)物依靠它們的記憶和生活經(jīng)驗(yàn)?zāi)軌蚵斆鞯厣睢?br>
　　1859年，達(dá)爾文的《物種起源》的發(fā)表，對(duì)動(dòng)物行為學(xué)的研究產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。他的《人類的由來》（1871）一書研究比較了人與動(dòng)物，及本能行為。19世紀(jì)末，人們使用述宮，研究老鼠的學(xué)習(xí)行為。勞埃德（c.lioyd morgun）研究雞的本能、學(xué)習(xí)、模擬行為?，F(xiàn)代行為學(xué)中許多術(shù)語，如behaviour（行為）、animod behaviour（動(dòng)物行為），都**出現(xiàn)在他的論著中。

　　20世紀(jì)是動(dòng)物行為學(xué)迅速發(fā)展和真正延伸的世紀(jì)?；舨己浪梗?/font>hobhouse）在1901年發(fā)現(xiàn)了猴及其它動(dòng)物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，動(dòng)物學(xué)家詹寧斯（h.s.jennings）對(duì)原生動(dòng)物的行為進(jìn)行了詳細(xì)研究，寫出了《原生動(dòng)物的行為》一書，這是**本專門論述動(dòng)物行為的著作。柏林的海因羅特（oskar heinorth）在1871年至1945年間，詳盡研究了多種鴨、鵝，比較了它們的運(yùn)動(dòng)方式、解剖學(xué)特征、社會(huì)行為、鳴叫及繁殖行為，并且發(fā)現(xiàn)了灰雁從孵卵箱中孵出后的印記行為。他獨(dú)自闡述的同源性學(xué)說，現(xiàn)在還被許多人認(rèn)為是行為學(xué)真正誕生的標(biāo)志之一。動(dòng)物學(xué)家羅曼內(nèi)斯（h.s reimarus）發(fā)展了達(dá)爾文的思想，并正式建立了比較行為學(xué)這一學(xué)科，為現(xiàn)代的行為生物學(xué)奠定了基礎(chǔ)。隨后摩爾根（c.l.morgun）和杰姆斯（w.james），以及勞埃波（j.loeb）等都在方法、概念上對(duì)行為的發(fā)展做出了貢獻(xiàn)。 1931年至1941年，歐洲有名的行為生物學(xué)家廷伯根和勞倫茲在自然和半自然條件下對(duì)動(dòng)物進(jìn)行了長期的觀察，發(fā)表了諸如"社會(huì)性鴉的行為學(xué)"、"鳥類環(huán)境世界中的伙伴"、"關(guān)于本能的概念"、"對(duì)雁鴨類行為的比較研究"等論文，建立了物種的行為圖譜，發(fā)現(xiàn)了所研究的行為型的功能。提出了顯示、位移、儀式化等等新概念和新的研究課題。特別是勞倫茲提出的"印記"這一術(shù)語，極好地說明了先天性和后天獲得性行為的結(jié)合問題。在行為分析、行為生態(tài)方面作出了很大的貢獻(xiàn)。
　　
二、動(dòng)物行為學(xué)的現(xiàn)代進(jìn)展

　　近年來，動(dòng)物行為學(xué)的研究獲得了蓬勃的發(fā)展，主要是把動(dòng)物行為與生命科學(xué)中許多其它的許多分支學(xué)科相互滲透在一起，形成了許多新的研究領(lǐng)域，從不同的角度進(jìn)一步完整、系統(tǒng)地闡述動(dòng)物行為的原因、機(jī)制、發(fā)生或發(fā)育。進(jìn)化與適應(yīng)功能等問題。動(dòng)物行為學(xué)的分支很多，不可能在此**論述，本文僅以行為遺傳學(xué)和行為生態(tài)學(xué)為中心，作一簡(jiǎn)要介紹。
　　
1.行為遺傳學(xué) 

行為遺傳學(xué)是用遺傳學(xué)方法研究行為的遺傳基礎(chǔ)。自1960年，美國學(xué)者thompson**個(gè)總結(jié)了有關(guān)資料，寫成《行為遺傳學(xué)》一書，從而宣布這一新學(xué)科的誕生。其后，相關(guān)研究大量涌現(xiàn)。10年以后，一份專業(yè)期刊，《行為遺傳學(xué)》問世。1967年，benzer**個(gè)通過人工誘導(dǎo)和選擇的方法得到了果蠅的行為突變體，從而為行為遺傳學(xué)的研究開辟了道路。從此以后，行為突變體的研究很快在果蠅、線蟲、草履蟲、**及其他生物的研究中大量開展起來。目前，已在分子水平分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步作行為基因的分離、克隆和轉(zhuǎn)移的研究。行為遺傳學(xué)為動(dòng)物行為學(xué)的研究開辟了一個(gè)新天地，對(duì)于闡明行為遺傳的規(guī)律和機(jī)制都具有重要意義。
　　
2.行為生態(tài)學(xué)

 行為生態(tài)學(xué)主要是研究生態(tài)學(xué)中的行為機(jī)制、動(dòng)物行為的生態(tài)學(xué)意義和進(jìn)化意義，在理論及方法論方面是動(dòng)物行為學(xué)中發(fā)展*快、*為活躍的一個(gè)領(lǐng)域。
　　
行為生態(tài)學(xué)主要涉及到取食行為生態(tài)學(xué)。防御行為生態(tài)學(xué)、繁殖行為生態(tài)學(xué)、社會(huì)生態(tài)學(xué)、時(shí)空行為生態(tài)學(xué)（如棲息地的選擇、定向和導(dǎo)航、巢域和領(lǐng)域現(xiàn)象等），以及行為生態(tài)學(xué)預(yù)測(cè)等內(nèi)容。其中，在社會(huì)生態(tài)學(xué)或社會(huì)生物學(xué)方面，近年來取得了突出的進(jìn)展。k.lorenz對(duì)鳥類社會(huì)行為的研究、n.tinbergen（1974）對(duì)人類社會(huì)行為的研究，以及k.von frisch對(duì)蜜蜂社會(huì)行為的研究，奠定了社會(huì)生物學(xué)的基礎(chǔ)。1975年，e.o wilson出版了《社會(huì)生物學(xué)》一書，系統(tǒng)地介紹了這門學(xué)科的觀點(diǎn)、理論體系和研究方法。社會(huì)生物學(xué)把達(dá)爾文自然選擇的概念應(yīng)用于社會(huì)行為的研究，又把生態(tài)學(xué)、行為學(xué)、遺傳學(xué)和進(jìn)化淪加以綜合，提出了內(nèi)在適合度和親緣選擇的新概念。這些新概念把社會(huì)行為的研究提高到了一個(gè)新的高度。
　　
目前，這一領(lǐng)域所展示的迷人前景正吸引著越來越多的科學(xué)家。尤其是關(guān)于行為經(jīng)濟(jì)學(xué)和進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策（ess）的研究，正顯示著強(qiáng)大的生命力。盡管在我國這一領(lǐng)域還幾乎是個(gè)空白，但隨著這一學(xué)科的迅猛發(fā)展，也必將引起我國學(xué)術(shù)界的巨大興趣。
　　
動(dòng)物行為的研究在我國正處于起步階段，研究的內(nèi)容主要是描述性的，在理論研究方面，在研究的廣度和深度方面，與國外存在著很大的差距。到目前為止，國內(nèi)仍沒有形成專門的動(dòng)物行為學(xué)教材、期刊。但據(jù)已公開發(fā)表的有關(guān)論文和資料顯示，我國在動(dòng)物行為某些領(lǐng)域方面的研究已取得了一定的進(jìn)展。